Primates en nuestras fincas: Monos aulladores
Los monos aulladores, pertenecen al género Alouatta, subfamilia Alouattinae, que incluye seis especies reconocidas actualmente: A. palliata, pigra, seniculus, belzebul, fusca y caraya (Mittermeier et al, 1988) pero varias especies adicionales pueden existir (Rowe, 1992). El aullador negro (A. palliata) es también conocido en Colombia como mono zambo, mono negro, mono cotudo, mono chongo y chongón. Por su parte, otros nombres comunes en Colombia del aullador colorado (A. seniculus) son mono cotudo, cotudo, roncador, araguata, bonso, mono berreador, berreador y cotumono (Defler, 2003).
La mayor amenaza para la supervivencia de primates que enfrentan un alto riesgo de extinción en vida libre es la destrucción de hábitat (Mittermeier et al.,1990), pero otros factores que contribuyen a su mortalidad incluyen tráfico de fauna, depredación, parásitos y enfermedades infecciosas (Scott, 1988; Stoner, 1995; Chapman y Balcomb, 1998; Valdespino et al., 2010). Por consiguiente, el incremento en el número de especies de primates amenazadas y vulnerables por la perturbación de los hábitats tropicales, sugiere la consideración de todas las fuentes potenciales de información sobre primates para garantizar que la toma de decisiones sobre su conservación sea la correcta (Stuart y Strier, 1995). Como se mencionó anteriormente, la perturbación antropogénica del hábitat natural de los primates neotropicales tiene consecuencias importantes sobre los patrones de utilización de recursos alimenticios y sobre su actividad en general (Juan et al., 2000). De igual forma, la densidad y la estructura de la población puede verse influenciada por la productividad del hábitat (Chapman y Balcomb, 1998), por lo que la fragmentación afecta directamente las características poblacionales de los monos aulladores.
Los monos aulladores no han escapado a las consecuencias negativas de la conversión antropogénica extensiva de los hábitats naturales en pasturas y otros sistemas agrícolas, por lo que se han extinguido en ciertas localidades, y muchas otras poblaciones remanentes existen aisladas en condiciones que las ponen en riesgo inminente (Estrada et al, 1999). En consecuencia la conservación de tropas de monos aulladores que existen en hábitats perturbados es una tarea compleja que demanda un conocimiento fino y preciso de los requerimientos de espacio y alimento de estos primates y de la dinámica de la vegetación bajo condiciones de aislamiento y perturbación antropogénica continuada (Ortiz-Martínez et al, 1999).
Los monos aulladores son los monos neotropicales más pesados después de Brachiteles (Neville et al, 1988), alcanzando un peso corporal de 7 kg para los machos y 6 kg para las hembras. La cara es desnuda y profusamente pigmentada con aberturas nasales. Una protuberancia, debajo de la barba, aloja la especializada laringe, delineada por una barba en el macho. El hueso hioides, expandido en una saculación en forma de huevo que funciona como cámara de resonancia, más grande en machos que en hembras, les permite la emisión de sus notables vocalizaciones. La disposición de la cabeza debajo del lomo le da una apariencia jorobada. La cola es muy móvil; la región ventral del cuarto distal de la cola está desprovista de pelo y cuenta con surcos papilares y una extensa innervación sensorial poco usual en primates. Brazos y piernas son desiguales. Los genitales en ambos sexos son prominentes. El dedo pulgar es divergente y oponible. Poseen un pezón situado cerca de cada axila (Napier y Napier, 1967 citado por Neville et al, 1988). La longitud del cuerpo es de 560-950 mm y la cola de 500-900 mm (Coates-Estrada y Estrada, 1986 citado por Garcia-Orduna, 1996). Las dos características morfológicas más conspicuas son la cola prensil y el alargamiento del complejo hioides/laringe. La cola prensil funciona casi exclusivamente como soporte durante la locomoción y el forrajeo. El hioides alargado es un buen ejemplo de una característica conductual, el aullido típico del género, generando un mayor complejo morfológico. (Napier y Napier, 1967 citado por Neville et al, 1988). Esta estructura es de mayor tamaño en machos (Sekulic, 1983 citado por Neville et al, 1986). Todas las especies del género muestran dimorfismo sexual en el peso corporal. Hembras adultas de A. palliata en comparación con hembras de A. seniculus son más pesadas, siendo un 84% del peso de machos adultos (Neville et al, 1986).
Alouatta es el género de más amplia distribución de los monos del nuevo mundo, reportándose desde 18°N en el Estado de Veracruz, México y 20°N en la Península de Yucatán, México (Estrada y Coates-Estrada, 1984 citado por Neville et al, 1988) hasta aproximadamente 27°S en la Provincia de Corrientes, Argentina (Malinow, 1968 citado por Neville et al, 1988) y quizás 28°S en el Estado de Rio Grande do Sul, Brasil (Cabrera, 1958 citado por Neville et al, 1988). Los monos aulladores ocupan bosques al este de los Andes, e incluso al oeste de esta cordillera en el Departamento de Tumbes al Norte de Peru (Grimwood, 1965-1967 citado por Neville et al, 1988). A. seniculus se reporta a altitudes hasta de 3200 msnm en los Andes centrales de Colombia (Hernández-Camacho y Cooper, 1976). A. palliata es el mono aullador centroamericano que ocurre simpátricamente con A. pigra en bosques tropicales de la Península de Yucatán, México. Aun más, se han reportado poblaciones simpátricas con A. seniculus en el oeste de Colombia, Ecuador y Perú (Hernandez-Camacho y Cooper, 1976).
En Colombia se reportan dos especies, A. palliata y A. seniculus. A. palliata se distribuye en toda la planicie costera del Pacífico, la región del piedemonte de la Serranía del Baudó y las estribaciones bajas de la Serranía del Darién, las cuencas de los ríos Atrato y Sinú. Por su parte, A. seniculus, se encuentra en todo el país, excepto en la planicie pacífica, el desierto de la península de la Guajira, el departamento de Nariño y regiones por encima de los 3200 msnm (Defler, 2003). A seniculus, se puede observar con relativa facilidad en fincas del valle del río Magdalena, particularmente en remanentes de bosque asociado a potreros de ganadería (Rico-Hernández, obs. pers.).
Hábitat. El mono aullador es una especie arbórea, usando todos los estratos del bosque, pero principalmente el estrato alto (Neville et al, 1988). Sin embargo, pueden llegar a desplazarse a nivel del piso, especialmente en bosques fragmentados. Aun más, existen reportes en la Isla Barro Colorado, Panamá (IBC) y Costa Rica de monos aulladores nadando (Froehlich et al, 1981 y Glander, pers. obs. citados por Neville et al, 1988). En adición a su amplia distribución geográfica, este género puede ocupar una gran variedad de hábitats en comparación con el resto de monos neotropicales. Los monos aulladores prefieren bosques, sin embargo dada su gran adaptabilidad pueden ser hallados incluso en manglares y bosques deciduos (A. seniculus y A. palliata, Neville et al, 1988). En algunas áreas A. palliata es restringido casi completamente a bosques húmedos, pero puede también ocupar hábitats riparios (Neville et al, 1988). En Los Tuxtlas se han reportados pequeños grupos de A. palliata mexicana en cacaotales, cafetales y cultivos mixtos (Estrada y Coates-Estrada, 1995). Igualmente, es posible observarlos en fincas de los valles interandinos en Colombia (Rico-Hernández, obs. pers.). En la Península de Yucatán se ha propuesto una posible separación ecológica entre A. pigra y A. palliata, siendo la primera especie más dependiente a bosques no perturbados, y la segunda mas adaptable a bosques secundarios (Smith, 1970 citado por Neville et al, 1988). En un estudio reciente realizado en Santa Marta, Veracruz, se determinó que la presencia y el tamaño de grupo de A. p. mexicana está determinado por el tamaño del fragmento de bosque y la altura del dosel de este (Rodríguez-Toledo et al, 2002).
Dieta. La dieta de A. palliata está constituida principalmente de hojas jóvenes, frutos y complementado con peciolos, brotes, flores, semillas y tallos; adicionalmente algunos artrópodos son consumidos generalmente de manera inadvertida (Milton, 1980; Chitolina y Sander, 1981 citados por Neville et al, 1988). Precisamente, esta aparente falta de especialización le ha conferido al género la gran distribución actual (Neville et al, 1988). Este género está caracterizado como folívoro, pero esta designación se basa exclusivamente en la conducta de forrajeo a lo largo del año de la especie A. palliata. Sin embargo, durante alguna época del año la dieta de frutos puede alcanzar el 95% (Altmann, 1959 citado por García-Orduña en prep.) Se observan las especies vegetales consumidas por A. palliata mexicana en Santa Marta, Veracruz, México. Sin embargo, esta especie consume en promedio 45 especies vegetales, notándose un incremento significativo durante la época seca (Garcia-Orduna, en prep.). Cabe anotar que otros sitios de estudio se han reportado el uso de solo 19 especies vegetales. En un estudio realizado en Los Tuxtlas se determinó que la especie tiene particular preferencia por especies de Moraceae y Cecropiaceae, e incluso se sugiere que monos aulladores pueden persistir en parches de vegetación alimentándose de hojas y frutos de estas especies (Estrada et al, 1999).
Entre las especies consumidas, el género Ficus, representa un recurso alimenticio importante para este primate. Las hojas fueron el componente principal en su dieta complementándola con frutos; existe incluso una variación estacional en el consumo de otras partes vegetales, como flores y brotes. En Santa Marta, Veracruz el forrajeo de la especie se concentra principalmente en Ficus petenensis, Nectandra sp., Terminalia amazonia y Pseudolmedia oxyphyllaria (García-Orduña, en prep.). En un estudio realizado por Estrada en Los Tuxtlas, Veracruz, se reporta que la especie invierte a lo largo del año la misma cantidad de tiempo consumiendo hojas y frutos. Las hojas jóvenes son consumidas principalmente durante la segunda mitad de la época de lluvias y de secas, contribuyendo al 90% del total de tiempo de forrajeo. En el mismo estudio se concluyo que las hojas jóvenes forrajeadas por los monos aulladores son ricas en proteína, contienen una alta proporción de nutrientes digestibles, más energía digestible y menos fibra que las hojas maduras (Estrada, 1984 citado por Neville et al, 1988). Se ha sugerido que los monos aulladores obtienen el agua necesaria de su alimento o de remanentes en el estrato arbóreo. Aunque muchos estudios reportan monos aulladores cerca de cuerpos de agua, nunca se han observado consumiendo agua (Carpenter, 1934; Racenis, 1951; Izawa, 1975; Glander, 1978 citados por Neville et al, 1988).
Tamaño de grupo y composición. En promedio el tamaño de grupo difiere entre las diferentes especies de monos aulladores, siendo A. palliata la especie con grupos más grandes como se observa en las Tablas 1 y 2.
Tabla 1. Características poblacionales de cuatro especies de Alouatta.
| Densidad |
Tamaño de Grupo |
Proporción de Sexos |
Hembras : inmaduras |
|
| Alouatta palliata | 48.5 | 12.2 | 2.18 | 0.66 |
| Alouatta caraya | 65.4 | 6 | 1.45 | 0.69 |
| Alouatta pigra | 10.9 | 5.3 | 1.81 | 1.1 |
| Alouatta seniculus | 34 | 7.1 | 1.36 | 0.93 |
Tomado de Chapman y Balcomb, 1998.
Tabla 2. Características poblacionales de grupos de monos aulladores en diferentes hábitats.
|
Densidad |
Tamaño de Grupo |
Proporción de Sexos |
Hembras: inmaduras |
|
| Bosque húmedo bajo |
24.3 |
19 | 1:1.71 | 1:0.74 |
| Bosque ripario |
10.1 |
5.4 | 1:1.73 | 1:0.69 |
| Bosque Montano |
4 |
3.5 | 1:1.50 | 1:050 |
| Bosque seco deciduo |
2.7 |
12.1 | 1:2.22 | 1:0.88 |
Tomado de Chapman y Balcomb, 1998.
Ámbito hogareño. El tamaño del ámbito hogareño de tropas de monos aulladores ha sido estimado en 60 ha, lo cual está determinado por la disponibilidad, búsqueda y explotación del alimento (Estrada y Coates-Estrada, 1981).
Comportamiento
Su patrón de actividades en distintas condiciones y hábitats, demuestra que la especie dedica un mayor porcentaje de tiempo al descanso, seguida por la alimentación y en menor proporción el desplazamiento y las interacciones sociales (Braza, 1981; Serio-Silva, 1992; Ortiz, 1997; Rodríguez-Luna, 2000 citados por García Orduña, en prep.; Estrada et al, 1999). La explicación a este comportamiento radica en sus hábitos especialmente folívoros. Precisamente, su tubo digestivo es particularmente largo para hacer frente a la enorme cantidad de fibra de las hojas, por lo que requiere de mucho de tiempo de descanso para favorecer la digestión y aprovechar al máximo la energía obtenida (Milton, 1980 citado por García-Orduña, en prep.). Las variaciones en los patrones de actividad de los monos aulladores parecen estar relacionados con el grado de dispersión en el tiempo y espacio del recurso alimentario con su densidad y con variables abióticas como el clima; así como también con la edad y sexo de los aulladores (Ortiz-Martinez et al, 1999). A su vez, las variaciones mensuales en la fenología de las hojas jóvenes influye en la actividad general de los monos aulladores. Lo anterior responde a una mayor sincronía en la producción de hojas con incrementos en el tiempo invertido en desplazamiento sugiriendo una búsqueda activa del recurso alimenticio. Una vez el recurso es hallado, su comportamiento se torna más estacional concentrándose en la cosecha de hojas jóvenes (Estrada et al, 1999). Aun más, la perturbación antropogénica de los hábitats naturales de los monos aulladores tiene una influencia importante sobre la estrategia de asignación de tiempo y energía a las diferentes actividades vitales (Ortiz-Martinez et al, 1999). Los machos adultos presentan mayores tasas en actividades como descanso, desplazamiento y alimentación. En contraste, las hembras adultas tienen tasas más altas en la actividad de desplazamiento. Las tasas de ocurrencia de interacciones sociales se han reportado más bajas para los adultos de ambos sexos. El patrón diurno general de actividades tiene un patrón bimodal para las actividades de descanso y alimentación con una fuerte manifestación de esta ultima conducta en las primeras horas de la mañana y de la tarde (Ortiz-Martinez et al, 1999). Tanto machos como hembras juveniles se dispersan, de hecho el 79% de los machos y el 96% de las hembras abandonan su grupo natal. Los machos viven solitarios alrededor de 4 años, mientras que las hembras pueden durar por más de 1 año. Individuos solitarios pueden formar un nuevo grupo al unirse a otros individuos con sus mismas características, unirse a un grupo ya establecido, o permanecer solitarios. En la mayoría de los casos este tipo de individuos se une a grupos ya establecidos con los que no tiene parentesco anterior. Las hembras su unen a estos grupos con la ayuda de un macho residente, y una vez dentro del grupo intentan alcanzar la posición alfa. Si una hembra inmigrante no alcanza esta posición, dejará el grupo e intentará en un grupo diferente. Los machos por su parte desafían a los machos alfa para vincularse a un grupo ya establecido. La competencia por los recursos alimenticios de alta calidad puede ser la razón por la cual ambos sexos abandonan sus grupos natales. El abandono de los grupos natales por parte de los individuos juveniles, favorece la adecuación de las madres (Glander, 1992).
Conservación y uso
A. palliata es la especie más estudiada dentro del género Alouatta. Históricamente el Smithsonian Research Station en IBC, Panamá ha sido el sitio de estudio más importante. Sin embargo, en los últimos años numerosos estudios se han realizado en sitios diferentes: Los Tuxtlas y Sierra de Santa Marta, Veracruz, México; Finca La Pacifica y Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica (Neville et al, 1988). La mayoría de la literatura generada de las subpoblaciones de monos aulladores en Los Tuxtlas corresponde a estudios ecológicos, demográficos y conductuales (Rodríguez-Luna et al., 1987; Silva-López et al., 1988; García-Orduña, 1996; Anzures et al., 1998; Silva-López et al., 1993; Silva-López et al., 1993; Ortiz-Martínez et al., 1999; Juan et al., 2000; García-Orduña, en prep.; Rodríguez-Toledo, en prep.). En general estos estudios han evidenciado las consecuencias de la fragmentación sobre las subpoblaciones de monos aulladores.
Precisamente, las variaciones en los patrones de actividad de monos aulladores parecen estar relacionados con el grado de dispersión del recurso tanto temporal como espacialmente, y con la densidad y estructura poblacional (Ortiz-Martínez et al, 1999). Se ha sugerido que los fragmentos de bosque ocupados por los monos aulladores tienen un valor tanto ecológico como socioeconómico ya que determinan la disponibilidad de recursos tanto para los monos como para humanos (Silva-López et al., 1988; Silva-López et al., 1993). Debido a su tamaño, lentitud relativa en sus movimientos y conspicuidad de sus vocalizaciones, este género es frecuentemente explotado por caza de subsistencia (Neville et al, 1988).
Por la razones anteriormente expuestas, aquellos fragmentos de bosque en nuestras fincas deben ser conservados para así conservar las poblaciones de monos aulladores que en ellos se encuentran. La presencia de monos aulladores es una importante activo ya que es una especie clave dentro de la estabilidad del bosque mismo y, adicionalmente, la especie per se representa un atractivo para el desarrollo de proyectos de ecoturismo.
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Bibliografía
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